Emberi látás, Az emberi szem és a látás


A horizontális sejtek a fotoreceptorok idegvégződései által alkotott rétegben, az úgynevezett külső szinaptikus rétegben teremtenek kapcsolatokat a szomszédos sejtek között, az amakrin sejtek pedig a bipoláris és ganglion sejtek közé ékelődve töltenek be hasonló funkciót.

A fotoreceptorok koncentrikus felépítésű, ganglion sejtekhez emberi látás receptormezőkbe rendeződnek, melyek akár át is lapolódhatnak egymáson.

A pálcikák nagyméretű, homogén mezőket alkotnak, közvetlen kapcsolatban pedig csak egyféle bipoláris sejttel állnak. Egy-egy pálcikákat összekapcsoló bipoláris sejthez hozzávetőlegesen receptor tartozik. Ezek a bipoláris sejtek soha nem állnak közvetlen szinaptikus összeköttetésben ganglion sejtekkel, a jelfolyamba minden esetben amakrin sejtek ékelődnek. Hasonlóan a pálcikák és a hozzájuk kapcsolódó bipoláris sejtek kötegelődéséhez, egy-egy amakrin sejthez is több — nagyjából sejtenként 20 — pálcikákat összekapcsoló bipoláris kapcsolódik.

  • A stroboszkópos látás az
  • Szemészeti elektrostimulátor
  • Hogy működik a látás?
  • Kúpos látáskezeléssel

A konvergencia a ganglion és amakrin sejtek között még ennél is nagyobb arányú lehet, esetenként egy-egy ganglion sejthez több mint száz pálcika jeleket továbbító amakrin sejt is tartozhat. Mindezekből könnyen kiszámítható, hogy a pálcikákra legjellemzőbb útvonalat követve egyeten ganglion sejthez akár sok tízezer receptor jele is befuthat.

Ez a nagymértékú, retinális rétegeken átívelő transzverzális konvergencia komoly szerepet játszik a pálcikák dominálta szkotópikus, azaz éjszakai látás nagymértékű érzékenységében.

A csapok alkotta receptormezők felépítése nem homogén, centrális emberi látás perifériális részből áll 2. A centrális és perifériális szegmensek közötti eltéréseket a kétféle, on és off típusú bipoláris sejtek alakítják ki.

Ennek megfelelően a bipoláris sejtek úgy is felfoghatók, mint egyféle előjelképző állomások a ganglion sejtek és csapok, vagy csapok csoportjai között.

emberi látás

Ennek megfelelően a ganglion sejtek viselkedése az előttük lévő bipoláris sejtek viselkedését tükrözik, de egyes esetekben horizontális és amakrin sejtek is módosíthatnak a jelfolyamon. On-centrum esetben a receptor mező perifériális részének ingerlése gátolja, centrális része pedig tüzelésre — jelkibocsájtásra - készteti a ganglion sejtet.

Emberi szem

Off-centrum esetben a hatásmechanizmus éppen ellentétes, a központi terület bír gátló hatással, a perifériális részek pedig gerjesztik a ganglionok tüzelését. A receptor mezők mérete itt a legkisebb, akár egyes csapok is rendelkezhetnek külön kapcsolódási útvonallal, amíg a retina perifériális részei felé haladva a receptorok egyre nagyobb méretű receptív mezőket alkotnak.

Ez az egyik oka annak, hogy perifériális látásunk térbeli felbontása jóval gyengébb, mint azt látóterünk közepén tapasztaljuk. Ahogy a pálcikák alkotta mezők esetében, úgy a emberi látás méretű csap receptor mezők kialakításában az egyes receptorokból érkező jelek összefűzésével, esetenként a jelfolyam módosításával az amakrin és horizontális sejtek is szerepet játszanak. A ganglion sejtek alkotják a látókéreg előtti utolsó állomást, így ezen sejtek akciós potenciáljai képezik a emberi látás kimeneti jelét.

Az PC és MC ganglion sejtek centrális és perifériális részből álló receptormezővel rendelkeznek, előbbiekhez kisebb méretű, utóbbiakhoz nagyobb kiterjedésű receptor mezők tartoznak, és amíg a PC ganglion sejtek színlátásunk alapjait képezik, és csak nagyon csekély mértékben érzékenyek a kontrasztváltozásokra, az MC típusúak nem játszanak fontos szerepet a színérzékelésben.

emberi látás

A KC típusú sejtek a többi ganglion típushoz képest kisméretűek, receptív mezejük csak centrális részt tartalmaz, amely kék csapokhoz kapcsolódva mindig on- vörös vagy zöld csaphoz csatlakozva pedig mindig off-típusú. Szerepük teljes mértékben még nem tisztázott, de a kontrasztérzékelésben van funkciójuk. Az ipRGC látás lepkékben ganglion sejtek receptor mezeje sokkal heterogénebb, csapokat és pálcikákat egyaránt tartalmaz, és az általuk továbbított ingerületek nem a vizuális ingerek kialakításában játszanak szerepet, hanem a fény nonvizuális hatásainak formálásáért felelnek.

Ezen vegyület lebomlásával önmagában is eredményezhet jelképzést a sejt kimenetén, azonban a teljes hatásmechanizmus működésében a ganglion sejt receptor mezejében elhelyezkedő csapoknak és pálcikáknak is szerepük van. Az ipRGC ganglionok működésére jellemző, hogy lassan reagálnak a beérkező ingerekre, valamint az ingerek megszűnésére is 2. Az ipRGC ganglionok száma elenyésző a többi ganglion típushoz mérten, eloszlásuk a retinán nagyjából egyenletes.

A melatonin mennyisége határozza meg emberi látás szintünket - ha ezen hormon szintje magas emberi látás véráramban, szervezetünk pihenő emberi látás kapcsol, elálmosodunk és végül elalszunk. A cirkádián ritmus számos életfunkció váltakozását foglalja magában. Tartalmazza a pulzusszám, vérnyomás és testhőmérsékletet változását, valamint a melatoninon kívül egyéb hormonok, például a cortisol szintjét is.

Emberi látás miért fontos Látás – Wikipédia

A melanopszin molekula színképi érzékenységének maximuma a látható tartomány kék és ibolya szegmensébe tehető 2. Amikor az ipRGC ganglion sejtet és receptor mezejét olyan spektrális teljesítmény eloszlású fény ingerli, amely nagy mennyiségben tartalmaz kék komponenst, a melatonin hormon termelődése és kiömlése gátolt.

Ha az ipRGC ganglionok ingerlése megszűnik, a vér melatonin szintje megemelkedik. A pálcikák perifériális elhelyezkedésén túl ez okozza éjjeli látásunk rosszabb felbontóképességét.

Emberi látás miért fontos. Az emberi szem és a látás

Cserébe a csapokhoz képest jóval érzékenyebb receptorok jeltovábbítása is gyorsabb a nappali látás által igénybevett csatornák jelterjedési sebességéhez képest. Szürkületi látáskor a pálcikák jelei réskapcsolatokon keresztül a csapoknak adódnak át, lehetővé téve ezzel a kétféle receptor együttes működését olyan megvilágítási körülmények között, amely ezt indokolttá teszi — a csapoknak már túl kicsi, a pálcikáknak még túl nagy megvilágítási szint.

Sötétben a réskapcsolatok záródnak, a pálcikák jeltovábbítása pedig a bipoláris sejteken keresztül folyik tovább. A szürkületi, vagy más néven mezopos látás különös fontossággal bír járműoptikai alkalmazások esetén, ezért annak sajátosságaival a későbbiekben emberi látás alfejezetben foglalkozunk.

A színlátás és világosságérzékelés folyamata Színlátásunk mechanizmusának alapját a három különböző spektrális érzékenységgel rendelkező csap receptorból származó válaszjelek, valamint az általuk elindított retinális és agyi feldolgozási folyamatok adják.

Az előbbiekben ismertettük a fotoreceptorok és a hozzájuk kapcsolódó további retinális neuronok működését, ezen fejezetben pedig a színérzékelés rendszerszintű emberi látás foglalkozunk. A trikromázia, vagyis a három eltérő érzékenységű fotoreceptor emberi látás működésének elmélete már jóval azelőtt alakot öltött, mintsem a csap receptorok három típusának fiziológiai igazolása megtörtént volna. Ennek alapját az a megfigyelés képezte, hogy három különböző, egymástól független alapszín additív keverékéből bármelyikszíninger létrehozható - az alapszínek függetlenségének kritériuma azt jelenti, hogy egyik alapszín sem lehet hogyan lehet kijavítani a látást a másik kettő keverékeként.

A színlátás trikromatikus szemléletű emberi látás úttörői, Young és Helmholz tehát pusztán elméleti alapon jutottak később helyesnek bizonyuló fiziológiai következtetésekre.

Hasonlóan elvi gyökerekkel rendelkezik a háromszín teóriát kiegészítő opponencia elmélet, vagy antagonisztikus szemléletmód, amely Hering nevéhez köthető. Az opponencia elmélet kiindulási alapja az a felismerés volt, hogy az alapszíneknek tekintett színingereknek vannak olyan kombinációi, amelyek logikailag elképzelhetőek, mégsem társul hozzájuk önálló színfogalom.

Ennek megfelelően nem érzékelünk és nevezünk meg vöröses-zöld, vagy kékes-sárga színingereket, ellentétben a sárgás-zöld és kékes-zöld vagy türkiz illetve a sárgás-vörös narancssárga vagy kékes-vörös bíbor ingerekkel, amelyek minden épszínlátó számára ismeretesek. Harmadik opponens csatornaként számon tartunk egy akromatikus, azaz színingert nem, csak intenzitás értékeket kódoló csatornajelet is.

Elsőre úgy tűnhet, hogy a trikromácia és az opponencia elmélete nehezen egyeztethető össze, ennek okán a pontos fiziológiai háttér megismeréséig a két elméletet egymással szembenállónak tartották. A primer szint a három eltérő színképi érzékenységgel rendelkező csap receptor válaszjele, amelyek további retinális feldolgozási mechanizmusokon keresztül alakulnak az opponencia elmélet által leírt csatornajelekké 2.

Az emberi szem világosságérzékelésének spektrális vizsgálatai során kimutatták, hogy a nappali látásérzékelésünk hullámhosszfüggő hatékonyságát leíró függvény a V λ függvény, lásd később jól közelíthető a vörös-érzékeny L és zöld-érzékeny M csapok érzékenységi karakterisztikáinak súlyozott összegével.

Ez az összegzés az erre specializálódott ganglion sejteken keresztül emberi látás. A világosságjel kialakításában szerepet játszó ganglion sejtek receptív mezejének mind külső, mind centrális részén L és M csapok is megtalálhatóak. Ezek jellemzően nagy kiterjedésű, széles laterális kapcsolatrendszerrel bíró mezők, melyek közt mind On- mind Off- centrum emberi látás is megtalálhatóak.

2. fejezet - Az emberi látással kapcsolatos alapismeretek

On-centrum emberi látás a receptív mező középpontjának ingerlésére nő meg a ganglion sejtek tüzelési frekvenciája, így ez a mechanizmus a sötét háttér előtt megjelenő világos objektumok érzékelését végzi. Off-centrum esetben a hatás pont az előző fordítottja, a környezetet alkotó csapok ingerlése gerjesztő, míg a centrumra eső fény gátló hatású a ganglion sejt kimenetére nézve, így a világos háttér előtt megjelenő sötét objektumok idéznek elő magasabb tüzelési frekvenciát.

Különbség még az On-centrum és Off-centrum mezők között, hogy működésük jellegéből adódóan utóbbiak kontrasztérzékenysége nagyobb. Egyenletesen világos környezet esetében mindkét mezőkialakítás kimenete átlagos frekvenciával tüzel, hiszen a gerjesztő és gátló mezők egyszerre ingereltek, egyenletesen sötét háttér emberi látás pedig egyik esetben sincs jelképzés.

Az akromatikus csatornajelet kialakító mechanizmus hatására jön létre a laterális gátlásnak nevezett folyamat, amelynek segítségével a receptor mezők szerkezetéből adódó következmények jól szemléltethetőek. Az ilyen és ehhez hasonló retinális feldolgozási folyamatok esetenként optikai csalódásokon keresztül érhetőek tetten.

A laterális gátlás működésének szemléltetésére emberi látás úgynevezett Hermann rács alkalmas, ahol nagyobb sötét tartományok között keskeny világos sávok futnak 2.

Az ábrát vizsgálva feltűnik, hogy a látómezőnk perifériális részén a csomópontokban sötét foltokat érzékelünk, holott tudjuk, hogy a világos sávok kialakítása homogén.

Az is feltűnik, hogy látómezőnk centrális részén a jelenség nem megfigyelhető. A fekete foltok kialakulásának magyarázata az, hogy amikor a szomszédos sötét mezők oldalai közti világos sávok képe On-centrum típusú receptív mezőre esik a retinán, a mezőhöz kapcsolódó ganglion sejt erős gerjesztést kap, hiszen a gátló területekre csak vertikális vagy horizontális irányban esik fény, így a gátló mező területének nagy része nem kap gerjesztést.

A csomópontokban, azaz a sötét mezők csúcsainál viszont a perifériális gátló mezőterület ingerlése az itt horizontális és vertikális irányban is jelenlévő csíkozatmiatt kétszeres az élek mentén kialakuló körülményekhez képest, így az agy azt az információt kapja, hogy a csúcsok közti terület sötétebb.

Ez egyfajta kontrasztkiemelő hatást eredményez, melynek következtében a kiterjedtebb sötét határral rendelkező világos képrészek intenzívebbnek tűnnek. Elmondható továbbá, hogy a retina centrális részére nem jellemző ez a fajta mező-szerkezet - emberi látás a 2.

Hogy működik a látás?

Ennek oka, hogy a retina centrális részén a receptív mezők finomabb szerkezetűek. Megemlítendő még, hogy egyes források szerint az S csap emberi látás részt vesz az akromatikus csatornajel képzésében, de hatása a végső jelalakra igen csekély, gyakorlati szempontból elhanyagolható. A kromatikus, vagyis színi információkat is kódoló csatornák közül a vörös-zöld opponenciát alkotó mechanizmus működése nagyon hasonló az emberi látás csatorna képzéséhez, és a foveális területen a színérzékelés mellett a nagyfelbontású kontrasztérzékelést is az elsősorban a vörös-zöld kromatikus csatorna formálását végző receptorok szolgálják ki.

Eltérés a receptív mezők szerkezetében, valamint a jeltovábbítást végző idegpályákban és a hozzájuk kapcsolódó ganglion sejtek típusában van. A vörös-zöld opponens jel képzésében részt vevő receptor mezőket is L és M csapok alkotják, a mezők emberi látás azonban jóval rendezettebb, mint az akromatikus jelcsatorna esetében.

Itt ugyanis a mezők centrális és perifériális része kizárólag egy-egy típust tartalmaz. Ha a centrumban L csapok helyezkednek el, a környezetben M típusúak, és fordítva. L típusú csapok alkotta centrum esetén, ha a beérkező fény vörös, a ganglion sejt tüzelési frekvenciája nagyobb lesz.

Az emberi szem és a látás

Zöld fény beesése esetén nincs kimenő jel, emberi látás a periférián elhelyezkedő M csapok ebben az esetben gátló hatásúak. Sárga fény esetén a gerjesztés és gátlás azonos mértékű, így a tüzelési frekvencia átlagos lesz 2.

Ennek megfelelően elmondható, hogy a ganglion sejt kimenetén az akciós potenciálok tüzelési frekvenciája a beeső fény vörös-zöld arányával megegyező nagyságú lesz.

M típusú centrummal rendelkező receptív mezők esetében a mechanizmus működése ugyanilyen, csak fordított előjelű.

emberi látás

A kromatikus csatornajeleket képző ganglion sejtek PC típusúak, elhelyezkedésük túlnyomó többségben a foveolára koncentrálódik. A receptív mezők szerkezete jóval iskolai látáskezelés, mint az akromatikus jeleket képző mezőké, akár egyetlen direkt kapcsolattal rendelkező csap is alkothatja a mező centrális részét.

Ennek a nagyon finom sejtmintázatnak a kialakításához a vaskos emberi látás nem megfelelőek, így a jeltovábbítás nem a már ismert magnocelluláris pályákon, hanem a sokkal vékonyabb axonok idegsejt nyúlványok alkotta parvocelluláris idegpályákon történik. Ez lehetővé teszi a emberi látás ingerek finomabb részleteinek feldolgozását is.

A kapcsolódó ganglion sejtek számára ezen receptorok szolgáltatják a kék fény beesése esetén szükséges gerjesztést, a gátló hatást pedig a receptív mező másik részén található M és L csapok alkotta receptor köteg váltja ki.

A sárga ingert nem külön csaptípus, hanem az M és L csapok együttes jelenléte biztosítja a receptor mező gátló területein, amelynek hatására a gátlás mértéke ezen csapok együttes ingerlésének mértékével, azaz az L és M csapok jelének összegeként leírható sárga színinger mértékével lesz arányos. A sárga-kék opponens párt képző receptor mezők szemizmok myopia a másik kromatikus csatornával megegyező módon finomszerkezetű, a jeltovábbítás itt is a vékonyabb parvocelluláris idegpályákon keresztül történik.

Bővebben: Elsődleges látókéregventrális rendszer és dorzális rendszer Az OGM-ből az információ az agykéregbe jut, amelynek első állomása az elsődleges látókéreg. A látómező itt kis darabkákra van felszabdalva érző mezőmelyekben a sejtek lokális elemi tulajdonságok meglétét keresik: például különböző dőlésű vonalkákat, színeket.